这项针对距(jù)今约6000至(zhì)1500年山东地区先民的(de)系统性核基因组研究，由中国科学院古脊椎(chuí)动物与古人类研究所付巧妹研究团队联合山东大(dà)学文化遗产研究院赵永生、山东省文物考古研究院朱超，以及济南市考古研究所等合作伙伴共同完成，相关成果论文近日在国际学术期(qī)刊《自然-通讯》上线发表。
基于山东地区11个遗址相关核基因组
论文通讯作者付巧妹研究员表示，作为首个基于“北方内陆-北方沿海-岛屿地区”的(de)东-西横向尺度展开的(de)系统性人类古基因组研究，本(běn)次研究通過(guò)重建和解析山东地区11个遗址距(jù)今6000至(zhì)1500年的(de)85个个体的(de)核基因组，从长时間(jiān)跨度和广地理范围揭示出新(xīn)石器时代中晚期(qī)以来，东亞(yà)北方沿海及周边地区人群的(de)动态迁徙、演化与混合历史。
北方沿海地区古代人类样本(běn)的(de)地理分布、年代信息和遗传结构示意圖(tú)。中国科学院古脊椎(chuí)动物与古人类研究所 供圖(tú)
这次研究主要收获三方面重要进展：一是梳理还原发生在大(dà)汶口文化时期(qī)以及历史朝代时期(qī)东亞(yà)内陆人群对沿海人群发生至(zhì)少两次遗传影响，重构了与文化間(jiān)的(de)联系并不完全重叠的(de)动态的(de)遗传历史；二是首次揭示北方沿海人群(山东人群)很可能是距(jù)今2800年以后琉(liú)球群岛人群(至(zhì)少1500年前)所携东亞(yà)祖源成分中的(de)沿海祖先成分的(de)直(zhí)接来源；三是进一步在东-西尺度上，系统描绘出以山东地区为桥梁，近6000年来东亞(yà)北方的(de)内陆-沿海-岛屿人群間(jiān)的(de)交流和联系。
更新(xīn)北方沿海与南北方人群混合时間(jiān)
付巧妹指出，北方内陆-沿海-岛屿地区人群的(de)遗传历史一直(zhí)是东亞(yà)地区最重要的(de)研究热点之一。在内陆与沿海人群互动方面，此前对山东地区距(jù)今约9500至(zhì)7700年人群的(de)古基因组研究表明，东亞(yà)北方沿海古人群的(de)祖先与东亞(yà)南北方祖源群体有关。
此次研究通過(guò)追溯距(jù)今近万年来的(de)山东人群基因组信息随时間(jiān)的(de)变化，发现至(zhì)少在距(jù)今7700年，东亞(yà)南、北方人群祖先就已经对以山东为代表的(de)北方沿海地区的(de)产生影响。这个发现进一步更新(xīn)了在北方沿海地区发生南北方人群混合历史的(de)时間(jiān)下限。
具体来说，相较于更古老的(de)距(jù)今约9500至(zhì)8000年的(de)山东人群，距(jù)今约7700年的(de)小荆山人群与东亞(yà)南方人群和东亞(yà)北方祖源人群存在更多的(de)遗传上的(de)联系，且从祖源成分分析看，小荆山人群来源于东亞(yà)南方祖源人群、黑龙江流域古人群和距(jù)今约9500至(zhì)8000年的(de)山东人群的(de)混合。
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重构北方沿海与内陆人群間(jiān)动态交流
在距(jù)今6000多年前的(de)东亞(yà)北方地区，黄河流域中下游的(de)仰韶文化和大(dà)汶口文化先民已被证实在文化上存在密切交流。到了历史时期(qī)，无论是商王朝时期(qī)的(de)海盐贸易，还是西周王朝将东夷地区纳入领土范围，内陆和沿海地区的(de)人群之間(jiān)的(de)联系仍旧密不可分。不過(guò)，在这一东-西尺度上的(de)文化、人群交流，背后仍旧缺乏直(zhí)接的(de)遗传学研究证据。
基于此，本(běn)项研究在东亞(yà)南-北尺度上人群交流融合的(de)框架下，进一步探索了在东-西尺度上，东亞(yà)北方内陆人群和北方沿海人群之間(jiān)存在的(de)动态遗传交流過(guò)程。研究团队发现，从大(dà)汶口文化时期(qī)到历史朝代时期(qī)，北方沿海人群所携有的(de)北方内陆祖先人群遗传成分的(de)比例存在两次显著提高。经過(guò)模型估算又发现，北方内陆人群对山东人群的(de)两次影响分布发生在大(dà)汶口时期(qī)和龙山文化时期(qī)之后，就目前数据来看，这个影响是北方内陆人群对山东人群的(de)单方向的(de)遗传渗入。
研究团队称，有趣的(de)是，这些人群活动和文化交流并不完全同步，不同时期(qī)文化間(jiān)持续的(de)互动与人群間(jiān)至(zhì)少发生的(de)两次交流融合的(de)差異(yì)，体现出东亞(yà)北方内陆-沿海地区間(jiān)复杂而动态的(de)联系。
解析揭示对岛屿人群的(de)额外遗传影响
此前相关研究表明，日本(běn)列岛古人群受到来自东亞(yà)北方内陆的(de)辽河流域和黄河流域古人群的(de)广泛遗传影响，但东亞(yà)北方沿海地区和日本(běn)列岛古人群之間(jiān)有怎样的(de)联系却并不清楚。
东亞(yà)地区遗传上与山东古代人群相关联系示意圖(tú)。中国科学院古脊椎(chuí)动物与古人类研究所 供圖(tú)
对此，研究团队通過(guò)解析山东距(jù)今6000年以来人群的(de)核基因组数据发现，东亞(yà)北方沿海人群和琉(liú)球群岛地区的(de)宫古岛历史时期(qī)人群(距(jù)今约500年的(de)Nagabaka人群)之間(jiān)存在遗传上的(de)联系，且经估算北方沿海人群对宫古岛人群的(de)影响发生在至(zhì)少距(jù)今约1500年前，但在宫古岛更古老的(de)人群及非琉(liú)球群岛地区的(de)日本(běn)本(běn)岛古人群中，并未观察到类似影响。
与此同时，宫古岛历史时期(qī)人群被成功建模为龙山文化时期(qī)的(de)山东人群(同时含有北方沿海人群和北方内陆人群成分)与绳纹文化人群的(de)混合人群。这个发现定位了此前琉(liú)球群岛的(de)三祖源模型中中未知的(de)东亞(yà)祖源人群成分。经估算，相关遗传混合事件至(zhì)少发生在距(jù)今2800年后，而该北方沿海人群成分的(de)流入也造就琉(liú)球群岛人群与日本(běn)本(běn)岛人群之間(jiān)的(de)遗传差異(yì)。
回答现代东亞(yà)人群从何而来更近一步
本(běn)项研究是首个以东亞(yà)北方沿海地区古人群为中心，辐射其周边北方内陆与岛屿地区古人群动态遗传交流历史的(de)长时間(jiān)跨度、广地域范围的(de)系统性核基因组研究，得以更新(xīn)、填补了此前存在的(de)争议以及相关模型假说。
在空間(jiān)范围上，更加清晰、立体地展示出东亞(yà)在“北方内陆-北方沿海-岛屿地区”这一东-西尺度上古人群各具特征的(de)遗传混合事件；在时間(jiān)尺度上，动态揭示出东亞(yà)北方自新(xīn)石器时代中晚期(qī)以来不同文化时期(qī)人群之間(jiān)复杂而多样的(de)迁徙交流历史。
研究团队以东亞(yà)地区南-北尺度上的(de)研究为基础，进一步在东-西尺度上探究东亞(yà)人群遗传特征的(de)形成過(guò)程，揭示出文化互动、基因交流等动因如何共同塑(sù)造了现代东亞(yà)人群复杂的(de)遗传多样性，也向距(jù)离回答现代东亞(yà)人群从何而来这个问题更近了一步。(完)
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